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1 Bifurcation

(Tiré du livre de Strogatz, Nonlinear Dynamics and Chaos.) Un switch biochimique. Les zébrures et les motifs des papillons sont des exemples de formation de motifs biologiques. Expliquer l'origine de ces formations est l'une des questions importante en biologie aujourd'hui. Une des façons d'expliquer ces motifs est de considérer un switch biochimique, dans lequel un gène G est activé par une substance S, pour produire, par exemple un pigment différent. Soit x(t) la concentration du produit du gène (ARNm ou protéine) et on suppose que la concentration de S, s est fixée. Le modèle est

x' = s - r x + x^2/(1+x^2)

(i) Montrer que pour s=0, il existe deux points fixes positifs si r< r_c, où r_c doit être déterminé.

Reponse L'equation de point fixe est

0 = s - r x + x^2/(1+x^2)

Pour s=0, x=0 est toujours un point fixe. Un point fixe different de 0 existe si

0 = -r + x/(1+x^2)

ou

r x^2 - x + r = 0

le discriminant 1-4 r^2 est positif si et seulement si r<1/2 et dans ce cas, les deux racines sont positives et distinctes. La condition est donc r_c<1/2.

(ii) On suppose qu'initialement, il n'y a pas de produit du gène, x(0)=0 et que r<r_c. On fait augmenter s lentement à partir de s=0 (le signal est activé). Qu'arrive-t-il ? x(t) ? Qu'arrive-t-il si s retourne ? zéro ? Est-ce que x(t) retourne à zéro ?

Reponse Quand s augmente, le point fixe x=0 augmente lentement. A une certaine valeur de s, ce point fixe disparait. Pour le visualiser, on trace les points fixes x en fonction de s. Comme il est plus facile de tracer s en fonction de x, on calcule s(x) et on trace le graphe reciproque:

x = 0:0.001:10;
r = 0.1; % on prend r<r_c=1/2
s = r*x - x.^2./(1+x.^2);

figure(1); clf;
plot(s,log(x)) % on met x en ordonnee ! (en fait log(x) pour meilleure visualisation)
axis([0 0.005 -5 3]);
xlabel('signal s')
ylabel('equilibres x')

On voit que si s augmente assez, on passe sur le poitn fixe superieur. En diminuant s, on reste sur le point fixe superieur.

(iii) Trouver des équations pour les courbes dans l'espace (r,s) pour lesquelles on a une bifurcation. Déterminer le type de bifurcation se produisant sur ces courbes.

Reponse On a bifurcation col-noeud quand on a des points fixes doubles. Pour le polynome donnant les points fixes

p(x) = -r x^3 + (s+1) x^2 - r x + s = 0

Les racine seront doubles si p'(x) = 0:

p'(x) = -3 r^2 + 2 (s+1) x - r = 0

2 Processus de naissance et de mort

Soit une population de n(t)>0 cellules, définit par un processus de naissance et de mort, avec des taux de naissance lambda_n = a >= 0 et de mort mu_n = gamma n, gamma > 0. On fixe la taille initiale n(0) = n_0 > 0.

(i) Ecrire l'équation maîtresse pour la densité de probabilité p(n,t).

Reponse

dp(n,t)/dt = gamma (n+1) p(n+1,t) + a p(n-1,t) - (gamma n + a) p(n,t)

(ii) Ecrire l'équation du premier moment n.

Reponse

d<n>/dt = -gamma <n> + a

(iii) Ecrire l'équation du deuxième moment n^2.

Reponse

d<n^2>/dt = a + (gamma + 2 a) <n> - 2 gamma <n^2>

(iv) Calculer lim_ n(t). Sous quelles conditions sur a et gamma peut-on approximer le processus n(t) par sa moyenne ?

Reponse On a n -> a/gamma et n^2 -> a/gamma + a^2/gamma^2

Le coefficient de variation

Cv = sigma/mu = sqrt( <n^2> - <n>^2 )/<n>
   = sqrt( a/gamma + a^2/gamma^2 - (a/gamma)^2 )/(a/gamma)
   = sqrt( a/gamma )/(a/gamma)
   = sqrt( a/gamma * gamma^2/a^2 )
   = sqrt( gamma/a )

Cv << 1 si gamma << a.

3 Oscillateurs couplés

(Tiré du livre de Strogatz, Nonlinear Dynamics and Chaos.) Soit deux oscillateurs de phase couplés:

theta_1' = omega_1 + K/2 sin(theta_2 - theta_1)
theta_2' = omega_2 + K/2 sin(theta_1 - theta_2).

(i) On suppose K>0. On pose une nouvelle variable, la différence de phase, phi = theta_1 - theta_2. Écrire l'équation pour phi en forme fermée (ne dépendant que de phi).

Reponse phi' = omega_1 - omega_2 + K/2 sin(-phi) - K/2 sin(phi) phi' = omega_1 - omega_2 - K sin(phi)

Avec omega = omega_1 - omega_2 on a

phi' = omega - K sin(phi)

(ii) En prenant phi dans [-pi, pi], montrer (par un argument graphique) qu'il existe 0, 1 ou 2 points fixe. Déterminer les valeurs de omega_1, omega_2 et K pour lesquelles il existe un seul point fixe. Quel type de bifurcation se produit ? cet endroit ?

Reponse phi' = 0 implique omega = K sin(phi). Il existe deux solutions si abs(omega)<K. Il existe une solution si abs(omega)=K. Il n'existe pas de solution si abs(omega)>K. (Si omega = 0, il n'y a que deux sols, pas trois, en identifiant phi=-pi et phi=pi.) En abs(omega)=K on passe de 0 a 2 points fixes, c'est une bifurcation col-noeud.

(iii) On suppose qu'il existe 2 points fixes. Tracez le portrait de phase (dans le plan phi, phi') et déterminer graphiquement la stabilité de chaque point fixe. En terme du système initial theta_1, theta_2, à quoi correspondent le ou les points fixes stables ?

Reponse On prend

K = 1;
omega = 0.5;
phi = -pi:0.01:pi;
dphidt = omega - K*sin(phi);

figure(2); clf;
plot(phi,dphidt)
hold on
plot(phi,0*phi,'k--')

On trouve les points fixes avec fzero:

phi1 = fzero(@(x) omega - K*sin(x), 0.5);
phi2 = fzero(@(x) omega - K*sin(x), 2.5);

plot(phi1,0,'ko','MarkerFaceColor','k','MarkerSize',8)
plot(phi2,0,'ko','MarkerFaceColor','w','MarkerSize',8)
axis tight
xlabel('phi')
ylabel('dphi/dt')

phi1 % est instable

phi2 % et stable

phi1 =

    0.5236


phi2 =

    2.6180

Le point fixe stable correspond a une sol theta_1 - theta_2 constante: les deux oscillateurs tournent a la meme vitesse, ils sont en phase-lock (mais n'ont pas la meme phase, si phi* est different de 0).

(iv) On suppose que phi* est un point fixe asymptotiquement stable. Peut-on trouver les fréquence de theta_1 et theta_2 quand phi(t)=phi* ? Quelle est cette fréquence ?

Reponse Si phi* est stable, on a omega = K sin(phi*). En terme de theta_1:

theta_1' = omega_1 + K/2 sin(theta_2 - theta_1)
         = omega_1 + K/2 sin(-phi*)
         = omega_1 - omega/2
         = omega_1 - (omega_1 - omega_2)/2
         = (omega_1 + omega_2)/2

4 Equation 4a de Mackey et Glass

L'équation ? retard suivante a été étudiée par Mackey et Glass (1977):

x' = 2/(1+x^n(t-r)) - x.

(i) Montrer qu'il existe un unique point fixe x* > 0 et donner sa valeur.

Reponse L'equation de point fixe

x = 2/(1+x^n(t-r))

a une solution unique pour x > 0, le membre de droite est positif et decroissant. Cette solution est x = 1.

(ii) Ecrire l'équation linéarisée autour de ce point fixe.

Reponse L'equation de point fixe

La derivee du terme non-lineaire f(x) = 2/(1+x^n(t-r)) est

df/dx = -(2 n x^(n-1))/(1+x^n)^2

Evaluee en x=1, on obtient

df/dt(x=1) = -(2 n)/(1+1)^2 = -n/2

Le linearise est

dx/dt = -x - n/2 x(t-r)

(iii) Déterminer la stabilité du point fixe en fonction de n et de r.

Reponse On a a=1 et b=n/2. Le point fixe est stable si a>=abs(b) et b>-a, i.e. si 1>=n/2 ou n<=2. Si b>abs(a), i.e. n>2 le point fixe est stable si

r < arccos(-a/b)/sqrt(b^2-a^2) = arccos(-2/n)/sqrt(n^2/4 - 1)

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